Небілкові азотисті екстрактивні речовини

У скелетних м'язах міститься ряд важливих азотистих екстрактних речовин: адениновую нуклеотиди (АТФ, АДФ і АМФ), нуклеотиди неаденінового ряду, креатинфосфат, креатин, креатинін, карнозин, анзерін, вільні амінокислоти та ін. Концентрація аденінових нуклеотидів в скелетних м'язах кролика (в мкмоль на 1 г сирої маси тканини) становить: АТФ -4,43, АДФ -0,81; АМФ -0,93. Кількість нуклеотидів неаденінового ряду (ГТФ, УТФ, ЦТФ і ін.) В м'язовій тканині в порівнянні з концентрацією аденінових нуклеотидів дуже мало.

На частку азоту креатину і креатинфосфату доводиться до 60% небілкового азоту миші [Фердман Д. Л., 1966]. Креатин-фосфат і креатин відносяться до тих азотистих екстрактних речовин м'язів, які беруть участь в хімічних процесах, пов'язаних з м'язовим скороченням.

Нагадаємо, що синтез креатину в основному відбувається в печінці, звідки він з током крові надходить до м'язову тканину. Тут креатин, фосфоріліруясь, перетворюється в креатинфосфат. У синтезі креатину беруть участь три амінокислоти: аргінін, гліцин і метіонін. На схемі зображено основні етапи освіти креатину і креатинфосфату.

До числа азотистих речовин м'язової тканини належать і імідазолсодержащіе дипептиди - карнозин і анзерін. Карнозин був відкритий В. С. Гулевичем в 1900 р метилірованої похідне карнозину - анзерін був виявлений в м'язовій тканині дещо пізніше.

Карнозин і анзерін - специфічні азотисті речовини скелетної мускулатури хребетних - збільшують амплітуду м'язового скорочення, попередньо знижену втомою. Прийнято вважати, що імідазолсодержащіе дипептиди не впливають безпосередньо на скорочувальної апарат, але; збільшують ефективність роботи іонних насосів м'язової клітини (Северин С. Е.).

З вільних амінокислот в м'язах найбільш висока концентрація глутамінової кислоти (до 1,2 г / кг) і її аміду - глутаміну (0,8-1,0 г / кг). До складу різних клітинних мембран м'язової тканини входить ряд фосфатидів: фосфатіділхолів, фосфатіділетаноламін, фосфатіднлсерів і ін. Крім того фосфатиди беруть участь в обмінних процесах, зокрема, в якості субстратів тканинного дихання. Інші азотовмісні речовини: сечовина, сечова кислота, аденнн гуанін, ксантин і гіпоксантин - зустрічаються в м'язовій тканині в невеликій кількості і, як правило, є або проміжними, або кінцевими продуктами азотистого обміну.

Безазотистих речовини м'язів. Одним з основних представників безазотистих органічних речовин м'язової тканини є глікоген; його концентрація коливається від 0,3% до 2% і вище. На частку інших представників вуглеводів припадають десяті і соті частки відсотка. У м'язах знаходять лише сліди вільної глюкози і дуже мало гексозофосфат. В процесі метаболізму глюкози, а також амінокислот в м'язовій тканині утворюються молочна, піровиноградна кислоти і багато інших карбонових кислот. У м'язової тканини виявляються також в тій або іншій кількості нейтральні жири і холестерин.

Склад неорганічних солей в м'язах різноманітний. Серед катіонів найбільшу концентрацію мають калій і натрій. Калій зосереджений головним чином всередині м'язових волокон, а натрій - переважно в міжклітинному речовині. Значно менше в м'язах магнію, кальцію і заліза. У м'язової тканини міститься ряд мікроелементів: кобальт, алюміній, нікель, бор, цинк і ін.

Функціональна біохімія м'язів. М'язовий апарат людини і тварин характеризується поліфункціональність. Однак основною функцією м'язів є здійснення рухового акту, тобто скорочення і розслаблення. При скороченні м'язів здійснюється робота, пов'язана з перетворенням хімічної енергії в механічну.

Джерела енергії м'язової діяльності. В даний час прийнято вважати, що процесом, безпосередньо пов'язаним з працюючим механізмом поперечнополосатого м'язового волокна, є розпад АТФ з утворенням АДФ і неорганічного фосфату. Виникає питання яким чином м'язова клітина може забезпечити свій скорочувальної апарат достатньою кількістю енергії у формі АТФ? Точніше: яким чином в процесі м'язової діяльності відбувається безперервний ресинтез цього макроергів?

Перш за все ресинтез АТФ забезпечується трансфосфорілірованія АДФ з креатинфосфат. Дана реакція каталізується ферментом креатинкінази:

Креатинфосфат + АДФ «креатин + АТФ

Креатинкіназа

Креатінкіназний шлях ресинтезу АТФ є надзвичайно швидким і максимально ефективним (за рахунок кожної молекули креатинфосфату утворюється молекула АТФ). Саме тому довгий час не вдавалося встановити зниження концентрації АТФ і відповідно підвищення концентрації АДФ навіть при досить тривалому тетанусе.

Деяка кількість АТФ може ресинтезувати в ході аденілаткіназной (міокіназной) реакції:

2 АДФ АТФ + АМФ

аденідаткіназа

Запаси креатинфосфату в м'язі невеликі, а доступність анергии креатинфосфату має цінність для працюючих м'язів, тільки в тому випадку, якщо витрата його постійно відшкодовується синтезом АТФ в процесі метаболізму. Для будь-якої тканини, в тому числі і м'язової, відомо два фундаментальних біохімічних процесу, в ході яких регенеруються багаті енергією фосфорні сполуки. Один з цих процесів - гліколіз, інший - тканинне дихання. Найбільш важливим і ефективним з них є тканинне дихання. При достатньому постачанні киснем м'яз, незважаючи на анаеробний механізм скорочення, в кінцевому підсумку працює за рахунок енергії, що утворюється при окисленні (в циклі Кребса) як продуктів розпаду вуглеводів, так і ряду інших субстратів тканинного дихання, зокрема жирних кислот, а також ацетату.

Останнім часом з'явилися дані, що доводять, що креатинфосфат в м'язовій тканині (зокрема, в серцевому м'язі) здатний виконувати не тільки роль як би депо легкомобілізіруемих макроергічних фосфатних груп, але і грати також роль транспортної форми макроергічних фосфатних зв'язків, що утворюються в процесі тканинного дихання і пов'язаного з ним окисного фосфорилювання.

При роботі помірної інтенсивності м'яз може покривати свої енергетичні витрати за рахунок аеробного метаболізму. Однак при великих навантаженнях, коли можливість постачання киснем відстає від потреби в ньому, м'яз змушена використовувати гликолитический шлях постачання енергією. При інтенсивній м'язовій роботі швидкість розщеплення глікогену або глюкози з утворенням молочної кислоти збільшується в сотні разів. Відповідно зміст молочної кислоти у м'язовій тканині може підвищуватися до 1-1,2 г / кг і вище. Остання з потоком крові в значній кількості надходить в печінку, де ресіітезіруется в глюкозу і глікоген за рахунок енергії окислювальних процесів. Перераховані механізми ресинтезу АТФ при м'язовій діяльності включаються в строго визначеної послідовності.

Малюнок 11. Схема перенесення енергії з мітохондрій в цитоплазму клітини міокарда (В. Н. Сакс та ін.).

Найбільш екстреним є креатінкіназний механізм, ілише приблизно через 20 з максимально інтенсивної роботи починається посилення гліколізу, інтенсивність якого досягає максимуму через 40-80 с. При роботі більш тривалої, а отже, і менш інтенсивною, - все більшого значення набуває аеробний шлях ресинтезу АТФ.

Зміст АТФ і креатинфосфату в серцевої мишіе нижче, ніж в скелетних м'язах, а витрата АТФ великий, тому ресинтез АТФ в міокарді повинен проходити набагато інтенсивніше, ніж в скелетних м'язах. Для серцевого м'яза теплокровних тварин і людини основним шляхом утворення освіти багатих енергією фосфорних сполук є шлях окисного фосфорилювання, пов'язаний з поглинанням кисню. Регенерація АТФ в процесі анаеробного розщеплення вуглеводів (гліколіз) в серце людини практичного значення не має. Саме тому серцевий м'яз дуже чутлива до нестачі кисню. Характерною особливістю обміну речовин серцевої М'язи в порівнянні зі скелетної мускулатурою є також те, що аеробне окислення речовин невуглеводної природи при роботі серцевого м'яза має більше значення, ніж при скороченні скелетного м'яза. Тільки 30-35% кисню, що поглинається серцем в нормі, витрачається на окислення вуглеводів і продуктів їх перетворення. Головним субстратом дихання в серцевому м'язі є жирні кислоти. Окислення невуглеводних речовин забезпечує близько 65-70% потреби міокарда в енергії. З вільних жирних кислот в серцевому м'язі особливо легко піддається окисленню олеїнова кислота.

Дата додавання: 2015-02-10; переглядів: 84; Порушення авторських прав